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土壤微生物的物质转化作用

        土壤微生物是土壤中肉眼无法观测到的微小生物的总称,包括细菌、真菌、病毒、原生动物、微型藻类等,其虽个体微小,但在土壤生态系统中扮演着重要的角色,参与土壤内物质的转化。其群落结构受土壤环境的影响,在土壤中参与氧化、硝化、氨化、固氮、硫化等过程,促进土壤有机质的分解和养分的转化。

1.碳的转化

        自然界中的二氧化碳通过光合自养生物进行固定,合成有机物。这些被固定在土壤中的有机物通过食物链传递给动植物,动植物再通过呼吸释放出二氧化碳;动植物死亡后的残体被微生物分解同样释放出二氧化碳,这些二氧化碳再返回到大气中,形成二氧化碳的再循环。

        土壤中的有机物主要包括纤维素、半纤维素、糖类、有机酸类、淀粉、木质素等,其主要来源为植物残体及凋落物。这些物质通过土壤中的化能异养微生物进行分解,其中部分有机物经过腐殖化作用会形成腐殖质,参与这些分解过程的微生物主要包括发酵性微生物和土著性微生物。发酵性微生物主要包括无芽孢细菌、芽孢细菌和半知菌等;土著性微生物主要包括土著细菌、真菌中的某些担子菌和子囊菌。

        通气良好的环境下,土壤中的好气微生物进行分解,形成二氧化碳和水,此时二氧化碳返回大气参与碳素的再循环,该过程可将植物不能直接吸收利用的结合态养分转化成可利用的形态;通气不畅的环境下,土壤中的厌弃微生物进行分解,形成有机酸、醇、醛等中间产物,最终降解为甲烷,这些中间产物多数对植物具有毒害作用,该分解过程中的最终产物甲烷作为能源被燃烧后释放出二氧化碳,进而返回大气参与碳素的再循环。综上,微生物是土壤碳转化的直接参与者,其对土壤的生态平衡和农业生产具有重要作用。

2.氮的转化

        土壤中的固氮微生物对大气中氮的固定具有重要作用,每年通过生物固定返回土壤的氮有1亿吨以上。土壤微生物通过氨化作用、硝化作用及反硝化作用推动土壤圈氮的循环。

        氨化作用(ammonification)又叫脱氨作用,微生物分解有机氮化物产生氨的过程,产生的氨,一部分供微生物或植物同化,一部分被转变成硝酸盐,分解作用较强的主要是细菌,如某些芽孢杆菌、梭状芽孢杆菌和假单孢菌等。

        硝化作用(nitrification),是指氨基酸脱下的氨,在有氧的条件下,经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为硝酸的过程,氨转化为硝酸的过程必须有氧气参与,该过程通常发生在通气良好的土壤、厩肥、堆肥和活性污泥中。

        反硝化作用(denitrification),是指在厌氧条件下,微生物将硝酸盐及亚硝酸盐还原为气态氮化物和氮气的过程,是活性氮以氮气形式返回大气的主要生物过程。

        通气良好的环境下进行氨化和硝化作用,将有机氮化物转化为可利用态氮供植物吸收利用;通气不畅的环境下进行反硝化作用造成有效态氮的损耗,妨碍植物的吸收利用,对农业生产造成不利影响。

3.硫的转化

        硫是所有生命机体的重要组成成分,硫的缺失会造成植物体的生长不良,土壤中的硫主要包括有机硫和无机硫,有机硫的主要来源包括动植物残体、微生物细胞及腐殖质;无机硫主要通过降解产生。土壤微生物在不同环境条件下分解有机硫化物产物略有不同,通气良好的环境下分解产物为硫酸;通气不畅的环境下分解产物为硫化氢和硫醇,这些产物会对植物生长产生不利影响。

        参与硫循环的土壤微生物专性较强,部分化能自养硫化细菌可氧化元素硫、硫化氢、硫代硫酸盐形成硫酸,如氧化硫硫杆菌(Thiobacillus thiooxidans)、排硫硫杆菌(Thiobacillus thioparus)、氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)及脱单硫杆菌(Thiobacillus denitrifucans)等。部分具有光合色素的光能自养硫细菌可在通气不畅的环境中通过光合作用氧化硫化氢形成硫酸。硫酸盐还原菌在通气不畅的环境下会将土壤中的硫酸盐还原成硫化氢进去大气。

4.磷的转化

        土壤圈中的磷主要是在土壤、植物及微生物之间进行转化,主要来源包括土壤母质和磷肥的输入。土壤中的磷循环主要是植物从土壤中吸收磷,而后又随着动植物残体返回到土壤中进行再循环。动植物残体中的有机磷主要包括植素、核酸和磷脂,其在微生物产生的磷酸酶的作用下转化为可溶性磷酸盐,从而供植物吸收利用。但这部分可溶性磷酸盐并不是完全被植物吸收利用,部分会被微生物固定在细胞质中。土壤中除可溶性磷酸盐外还有大量难溶性磷酸盐存在,其在不同性质的土壤中存在形式略有差异,如在石灰性土壤中以磷酸钙的形式存在,在酸性土壤中则以磷酸铁、磷酸铝的形式存在。此外,不同土壤中的粘粒吸附也是影响磷的有效性的重要因素。微生物在分解过程中会降低局部土壤酸碱性,从而提高难溶性无机磷酸盐的溶解度,帮助植物吸收,提高磷的有效性。

5.铁、锰等金属元素的转化

        土壤微生物通过矿化和固结作用来实现土壤中金属元素的循环,其在分解动植物残体时将金属元素释放出来固结在自身细胞内,待微生物细胞自溶后再释放出来供植物吸收利用。微生物的代谢产物是土壤中金属微量元素的螯合剂,由于这些螯合物是可溶性的,因此直接影响这些元素的溶解度。这类物质主要分布在植物的根际及分解后的有机质附近,并处于不断合成与分解的动态平衡中。

        土壤微生物可将金属元素从低价氧化为高价,如氧化亚铁硫杆菌、嘉利翁氏菌属(Gallionella)、生金菌属(Metallogenium)等对铁和锰的氧化;在渍水条件下,土壤微生物对有机物的厌气分解过程中会产生还原性物质,从而降低土壤的氧化还原电位,使金属元素从高价还原为低价,降低溶解性。

        土壤微生物积极参与并推动土壤生态系统内物质循环,维持生态系统的平衡稳定,与农业生产具有密不可分的联系。